Biochemie půdy

Autor: PAVEL

Hydrolýza polysacharidů

Hydrolýza polysacharidů v půdě je komplexní biochemický proces, který má zásadní význam pro cyklus uhlíku a dostupnost živin v půdním prostředí. Tento proces je zprostředkován souborem enzymů, které produkují zejména mikroorganismy (bakterie a houby), a je nezbytný pro rozklad rostlinných zbytků, především celulózy a hemicelulózy, které jsou hlavními polysacharidy v rostlinné biomase. 

Celulóza, hlavní strukturní složka rostlinných buněčných stěn, je polymer složený z dlouhých řetězců glukózových jednotek spojených β-1,4-glykosidickými vazbami. Aby došlo k jejímu rozkladu, je nutné tyto vazby rozštěpit. To zajišťují enzymy známé jako celulázy. Celulázy se skládají z několika typů enzymů, které spolupracují na rozkladu celulózy: endoglukanázy, exoglukanázy a β-glukosidázy. Endoglukanázy náhodně štěpí vnitřní glykosidické vazby v celulózovém řetězci, čímž vznikají kratší řetězce. Exoglukanázy pak odbourávají tyto kratší řetězce od konce, uvolňují disacharidy nebo monosacharidy. Nakonec β-glukosidázy štěpí disacharidy na glukózu.

Hemicelulóza, další důležitý rostlinný polysacharid, je heteropolysacharid složený z různých cukrů, jako jsou xyloza, mannóza a galaktóza, a často obsahuje také kyselinu uronovou. Na rozdíl od celulózy má hemicelulóza rozvětvenou strukturu a je méně krystalická. Enzymy zodpovědné za její rozklad, hemicelulázy, zahrnují širokou škálu enzymů, jako jsou xylanázy, mananázy a β-mannosidázy, které specificky cílí na různé složky hemicelulózy.

Přítomnost mikroorganismů produkujících tyto enzymy je klíčová. Různé druhy bakterií a hub mají různé schopnosti produkovat celulázy a hemicelulázy, což ovlivňuje rychlost a účinnost rozkladu rostlinné hmoty. Některé mikroorganismy jsou schopny vylučovat enzymy extracelulárně, což umožňuje rozklad velkých a nepřístupných polymerních substrátů.

Celulóza a celulázy

Celulázy jsou vylučovány mikroorganismy, jako jsou určité bakterie a houby, které se nacházejí v půdě. Tyto enzymy jsou sekretovány buď přímo do okolního prostředí, nebo se nacházejí na povrchu buněk mikroorganismů. U hub mohou být enzymy součástí mycelia, což jsou dlouhé vláknité struktury, které houby používají k průzkumu a kolonizaci substrátu.  Mikroorganismy nejprve detekují přítomnost celulózy v půdě. Toto může být podpořeno určitými signálními mechanismy, které mikroorganismy upozorní na přítomnost vhodného substrátu pro růst a metabolickou aktivitu. Jakmile jsou celulázové enzymy vyloučeny, musí se efektivně připojit k celulózovým vláknům. To je možné díky hydrofobním a hydrofilním interakcím mezi enzymy a celulózou. Enzymy se mohou vázat přímo na celulózu nebo mohou být lokalizovány na povrchu buněk mikroorganismů, které jsou v těsném kontaktu s celulózou. Jakmile jsou enzymy připojeny k celulózovým řetězcům, začínají štěpit β-1,4-glykosidické vazby. Endoglukanázy štěpí vnitřní vazby, čímž narušují krystalickou strukturu celulózy a zpřístupňují další vazby pro štěpení. Exoglukanázy poté uvolňují kratší řetězce oligosacharidů nebo celobiozy, které jsou dále štěpeny β-glukosidázami na jednotlivé molekuly glukózy. Jednou když je glukóza uvolněna, je absorbována buňkami mikroorganismů. Glukóza pak vstupuje do různých metabolických drah, jako je glykolýza, kde je přeměněna na pyruvát, který slouží jako zdroj energie pro mikroorganismy.

Některé z nejvýznamnějších bakterií schopných rozkládat celulózu zahrnují (podrobně viz):

• Cellulomonas,
• Clostridium, 
• Bacillus, 
• Ruminococcus, 
• Streptomyces, 
• Fibrobacter. 

Hemicelulóza a hemicelulázy

Hemicelulóza, na rozdíl od celulózy, je heteropolysacharid tvořený různými monosacharidy, jako jsou xyloza, mannóza, galaktóza, a často obsahuje také kyselinu uronovou. Struktura hemicelulózy je méně uspořádaná a více rozvětvená než u celulózy, což má za následek odlišný a často složitější rozklad. Rozklad hemicelulózy v půdě je katalyzován různými typy hemiceluláz, které produkují především bakterie a houby. Tyto enzymy zahrnují širokou škálu typů, jako jsou xylanázy, mananázy, β-mannosidázy, a další, každý z nich specifický pro určitý typ vazeb v hemicelulóze.

Enzymy:

• Xylanázy - tento typ enzymu štěpí xylany, což jsou polymery xylozových jednotek. Xylanázy narušují β-1,4-glykosidické vazby mezi xylozovými jednotkami. Některé xylanázy mohou také štěpit boční řetězce, které se vyskytují v některých typech xylanů.
• Mananázy a β-Manosidázy - tyto enzymy se specializují na rozklad mananů, což jsou polymery manózových jednotek. Mananázy útočí na hlavní řetězec mananů, zatímco β-manosidázy se zaměřují na odštěpení manózových jednotek.
• Galaktanázy - tyto enzymy rozkládají galaktany, což jsou polymery galaktózových jednotek.
• Arabinofuranosidázy - specializují se na štěpení vazeb v arabinanu, což je polymer arabinózy.

Hemicelulázy produkují různé druhy bakterií, přičemž některé z nich jsou:

• Bacillus

• Clostridium

• Streptomyces

Proteolýza

Lipolýza

Fermentace